主な違い – C3 サイクルと C4 サイクル
C3サイクルとC4サイクルは、光合成の暗反応として起こる2種類の循環反応です。
光合成は、太陽光をエネルギー源として、無機分子である二酸化炭素と水から単純な有機分子であるグルコースを生成することである。
光合成では、光反応の後に暗反応が行われる。
C3サイクルはカルビンサイクルとも呼ばれるが、C4サイクルはハッチ-スラックサイクルとも呼ばれる。
C3サイクルとC4サイクルの主な違いは、これらの反応によって最初に生成される安定化合物です。
C3サイクルで最初に生成される安定化合物は3-ホスホグリセリン酸（PGA）という炭素数3の化合物であるが、C4サイクルで最初に生成される安定化合物はオキサロ酢酸（OAA）という炭素数4の化合物です。
本稿では
- C3サイクルとは
– 特徴、プロセス、機能 - C4サイクルとは
– 特性、プロセス、機能 - C3サイクルとC4サイクルの違いについて
C3サイクルとは
C3サイクルとは、光合成の暗反応において起こりうる2つの反応経路のうちの1つです。
すべての植物で発生する。
C3サイクルでは、3つのステップが観察される。
最初のステップでは、二酸化炭素がリブロース1,5-ビスリン酸に固定され、不安定な6炭素化合物を形成し、これが加水分解されて3炭素化合物の3-リン酸になる。
二酸化炭素の固定は、葉緑体のチラコイド膜の間質表面に存在するルビスコという酵素によって触媒される。
二酸化炭素の固定化は、C3サイクルの律速段階です。
ルビスコという酵素の触媒機能が不完全なため、光呼吸と呼ばれるプロセスで酸素分子と反応する。
C3サイクルの第1ステップでは、1回の二酸化炭素固定で2分子の3-ホスホグリセレートが生成される。
第2段階では、1分子の3-リン酸グリセリンが還元され、フルクトース6-リン酸、グルコース6-リン酸、グルコース1-リン酸の3種類のヘキソースリン酸が生成される。
残った3-リン酸は再利用され、リブロース1,5-ビスリン酸が生成される。
C3サイクルを図1に示す。
図1：C3サイクルの模式図
C4サイクルとは
C4サイクルとは、光合成の暗反応で起こるもう1つの反応経路のことです。
サトウキビやトウモロコシ、カニナバラなど、高温で乾燥した環境で育つ植物は、光合成の際にC4経路を利用する。
これらの植物では、乾燥や高温環境下での水分の過剰な損失を抑えるため、ガス交換を行う気孔を一日中閉じた状態にしている。
そのため、C3サイクルの進行により、植物の葉の中の二酸化炭素濃度も低下している。
二酸化炭素濃度が低くなると、光蒸散が促進され、光合成の効率が低下する。
そのC4植物が、乾燥や高温時に光合成の効率を上げるために行うのが、C4サイクルです。
C4サイクルには、「葉緑体細胞」と「束鞘細胞」の2種類の細胞が関与している。
葉の維管束組織は束鞘細胞で囲まれている。
C4植物の葉の構造は、クランツ解剖学によって説明されている。
ホスホエノールピルビン酸は中葉細胞で二酸化炭素と反応し、炭素数4の化合物であるオキサロ酢酸を生成する。
この反応は、酸素に鈍感なホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼ酵素によって触媒される。
オキサロ酢酸は還元されてリンゴ酸になり、束鞘細胞に移動する。
束鞘細胞では、リンゴ酸が二酸化炭素を除去して脱炭酸され、C3サイクルに入る。
C4サイクルを図2に示す。
図2: C4サイクル
C3サイクルとC4サイクルの違い
第一安定化合物
C3サイクル C3サイクルで最初に生成される安定化合物は、3-ホスホグリセリン酸という炭素3つの化合物です。
C4サイクル。
C4サイクルで最初に生成される安定化合物は、オキサロ酢酸と呼ばれる炭素数4の化合物です。
最初の観察
C3サイクル C3サイクルは、メルビン・カルビンによって初めて観測された。
C4サイクル。
C4サイクルは、HatchとSlackによって初めて観測された。
代替名称
C3サイクル。
C3サイクルはCalvinサイクルと呼ばれる。
C4サイクル C4サイクルはHatch-Slackサイクルと呼ばれる。
プレゼンス
C3サイクル C3サイクルはすべての植物に存在する。
C4サイクル。
C4サイクルは、ソルガムやトウモロコシのようなC4植物にのみ存在する。
二酸化炭素の一次吸収体
C3サイクル。
炭素数5の化合物であるリン酸リブロース（RUBP）が主な二酸化炭素受容体。
C4サイクル。
炭素数3のピルビン酸（PEP）が二酸化炭素の吸収源となる。
カルボキシラーゼ 酵素
C3サイクル カルボキシラーゼ酵素は、C3植物ではルビスコです。
C4サイクル。
カルボキシラーゼ酵素はPEPカルボキシラーゼとルビスコです。
炭素固定
C3サイクル。
C3サイクル：1回の炭素固定が行われる。
C4サイクル。
C4サイクル：二重の炭素固定が行われる。
炭素固定化効率
C3サイクル。
C3サイクル：炭素固定効率が悪く、速度も遅い。
C4サイクル。
C4サイクル：炭素固定効率が高く、固定速度が速い。
炭素固定に必要な条件
C3サイクル。
炭素1分子の固定に必要なのは、3ATPと2NADH。
C4サイクル。
炭素1個の固定に5ATPと3NADHを必要とする。
葉緑体の種類
C3サイクル 顆粒状葉緑体はC3サイクルに関与している。
C4サイクル。
C4サイクル：顆粒状と無顆粒状の葉緑体が関与している。
葉っぱのクランツアナトミー
C3サイクル C3植物の葉にはクランツ解剖学は存在しない。
C4サイクル。
C4植物の葉には、クランツ構造体が存在する。
セル
C3サイクル C3サイクルは、葉緑体細胞によって行われる。
C4サイクル。
C4サイクルは、葉緑体細胞と束鞘細胞の両方で行われる。
最適温度
C3サイクル C3サイクルの最適温度は20～25℃です。
C4サイクル C4サイクルの最適温度は、30～45℃です。
極低濃度の二酸化炭素の場合
C3サイクル C3サイクル：二酸化炭素濃度が非常に低い場合、C3サイクルは進行しない。
C4サイクル。
C4サイクルは、非常に低い二酸化炭素濃度でも進行することができる。
酸素の効果
C3サイクル。
C3サイクルは酸素により阻害される。
C4サイクル C4 サイクルでは、酸素による阻害は見られない。
太陽光
C3サイクル C3サイクルは太陽光で飽和させることができる。
C4サイクル。
C4サイクルは太陽光で飽和しない。
光呼吸
C3サイクル。
C3サイクルでは、かなりの量の光呼吸が見られる。
C4サイクル。
C4サイクル：C4サイクルでは、光呼吸はほとんど見られない。
結論
C3サイクルとC4サイクルは、光合成の際に起こる2種類の暗反応です。
C3サイクルは20〜25℃ですべての植物に起こるが、C4サイクルは30〜45℃でC4植物にのみ起こる。
C3サイクルでは炭素固定が1回であるのに対し、C4サイクルでは炭素固定が2回行われる。
C3サイクルでは光呼吸が起こるが、C4サイクルでは光呼吸はごくわずかしか起こらない。
C3サイクルの効率はC4サイクルの効率と比較すると低い。
C3サイクルとC4サイクルの主な違いは、それぞれのサイクルで最初に生成される安定化合物の炭素の数です。
U.S. National Library of Medicine, 01 Jan. 1970. Web. 16 Apr. 2017.
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