細胞のライフサイクルは、細胞周期として知られています。
これは、細胞が誕生してから新しい娘細胞に分裂するまでの間に起こる一連の出来事で構成されています。
分裂するためには、細胞はいくつかの作業を完了しなければならない。
最も重要なのは、DNAの複製とタンパク質の合成です。
この2つの目標は、細胞周期に見られる一連の連続的なイベントを通じて完了する。
真核生物の細胞周期は、間期、有糸分裂期、細胞質分裂期と呼ばれる3つの連続した期間から構成されている。
本稿では、その解説を行う。
- 間期とは
- 間期はどのように細胞分裂の準備をするのか？
– G1期
– S期
– G2期
– G0期
インターフェーズとは
間期とは、細胞周期の最初の段階で、細胞が次の核分裂の準備をする段階です。
G1期、S期、G2期と呼ばれる3つの段階からなる。
G0期は、細胞周期に入る前に細胞が休息するもう一つの特別な期です。
G1期には、細胞は適切な大きさに成長するために、より多くのリボソームとタンパク質を合成する。
S期には、DNAが複製され、DNAをパッケージするタンパク質が、より多くの細胞膜物質とともに合成される。
G2期では、小器官が分裂します。
細胞は、G1期にある間にG0期に入ることもできる。
一般に、G0期に入った細胞は、特殊な機能に成熟するか、もはや細胞周期に再突入しないかのどちらかです。
図1に間期中の細胞の様子を示す。
図1: インターフェーズにある細胞
間期はどのように細胞分裂の準備をするのか
以下では、間期がどのように細胞分裂の準備をするのか、間期の各相を分析することで見ていきます。
G1期
G1期は、間期中の最初のギャップ期です。
G1期には、細胞を大きくするために、タンパク質が合成される。
G1期の細胞内のタンパク質濃度は約100mg/mLと推定される。
リボソームは、細胞内でタンパク質を合成する分子機械と考えられています。
細胞内のリボソームの数もG1期には増加する。
細胞は、S期に必要なDNAパッケージングタンパク質を合成するために十分なリボソームが構成されて初めてS期に入る。
G1期後期には、細胞のエネルギーを効率よく生産するために、ミトコンドリアが融合し、ミトコンドリアネットワークを形成する。
図2にタンパク質合成のメカニズムを示す。
図2: タンパク質合成の仕組み
G1期細胞は、G1サイクリン-CDK複合体によって、S期サイクリンを促進する転写因子の発現が促進され、S期への移行が準備される。
また、G1サイクリン-CDK複合体は、S期阻害因子を分解する。
G1期のタイミングは、G1サイクリン-CDK複合体によって活性化されたサイクリンD-CDK4/6によって制御されている。
サイクリンE-CDK2複合体は、細胞をG1期からS期へと押し上げる（G1/S期移行）。
サイクリンA-CDK2は、細胞がG1期にあるとき、複製複合体を分解してS期のDNA複製を阻害する。
一方、G1/Sチェックポイントにより、S期のDNA複製に必要なリボソームとともに十分な行程物質が存在することが確認される。
G1/S期は細胞周期の律速段階であり、制限点として知られている。
S相
細胞のDNA複製が行われる合成期をS期という。
DNAはタンパク質によって核内でパッケージングされているため、S期にはこのパッケージングタンパク質も連鎖的に合成される。
そのパッケージングタンパク質がヒストンです。
S期には、細胞はリン脂質を大量に生産する。
リン脂質は、細胞膜だけでなく、小器官の膜の合成にも関与している。
膜で囲まれた2つの娘細胞を実現するために、S期にはリン脂質の量が2倍になる。
DNA複製の仕組みを図3に示す。
図3: DNA複製の仕組み
サイクリンA-CDK2が大量に存在し、S期のタイミングを調節することでS期を終了させ、G2期の発生を活性化させる。
G2期
間期の2番目のギャップ相はG2期であり、細胞内で小器官の複製が行われる。
細胞はG2期になると、さらにタンパク質の合成を可能にする。
G2期の細胞は、G1期に比べて2倍の量のDNAで構成されている。
G2期では、DNAが切断や折れ曲がりのない無傷な状態に保たれる。
サイクリンB-CDK2は、G2期をM期に押し上げる（G2/M期移行）。
G2/M遷移は、細胞が有糸分裂に移行する前の最後のチェックポイントです。
成長中の胚では、DNAの同時複製がG2/M期チェックポイントでチェックされ、胚内の細胞の分布が左右対称になる。
G0相
G0期は有糸分裂直後とG1期直前のいずれかに発生する。
G1期の細胞は、G0期に入ることもあります。
G0期への移行は細胞周期からの離脱とみなされる。
つまり、G0期は休止期であり、細胞は細胞周期を離れ、分裂を停止する。
G0期に入った細胞の中には、高度に特殊化した細胞へと分化するものがあります。
終末分化した細胞は、二度と細胞周期に入ることはない。
神経細胞のように、永久に休眠状態を保つ細胞もあります。
しかし、一部の細胞はG0期を脱し、再びG1期に入り、細胞分裂を行うことがあります。
腎臓、肝臓、胃のような細胞は半永久的にG0期に留まる。
上皮細胞のように、G0期に入ることのない細胞もあります。
図4は、真核生物の細胞周期における各相の概要を示している。
図4：真核生物の細胞周期フェーズ
間期が終了すると、細胞は核分裂を起こすために分裂期に入る。
核分裂の後、細胞質分裂が行われ、親細胞と遺伝的にも機能的にも同じ2つの娘細胞ができる。
結論
間期は、核と小器官のためのスペースを提供することによって、細胞が分裂するための準備をする細胞周期の期間です。
空間は、細胞を拡大することによって提供される。
従って、細胞は後に自分自身で機能し、分裂することができるようになる。
間期には3つの段階が確認できる。
G1期、S期、G2期です。
G1期では、細胞は必要な栄養素を細胞内に取り込み、細胞内のリボソームの数を増加させる。
そのため、G1期にはタンパク質合成が誘導される。
細胞は、子孫の間で均一な倍数性を維持するために、遺伝物質を複製する。
また、新たに複製されたDNAのパッケージングに必要なヒストンを合成するために、リボソームの数が増加する。
G2期では、細胞は2つの新しい細胞に分裂するために必要な小器官の数を増やし、または単純に2倍にする。
各相の連続性と間期の最終結果は、各相のサイクリン-CDksとチェックポイントによって制御されている。
また、間期の間、細胞の代謝率は高い。
間期が正常に終了すると、細胞は分裂期へと移行し、核分裂が行われる。
核分裂の後、細胞質分裂が行われる。
細胞分裂が完了すると、最終的に親細胞と遺伝的にも代謝的にも同一の2つの娘細胞ができる。
