遺伝子発現とは、特定の遺伝子にコードされた情報を用いて、機能的なタンパク質またはRNA分子を産生する細胞内プロセスです。
真核生物、原核生物、ウイルスを含むすべての既知の生命体において起こる。
遺伝子がmRNA分子に転写され、mRNAが機能性タンパク質のポリヌクレオチド鎖に翻訳されることは、分子生物学のセントラルドグマとして知られている。
遺伝子の発現は、転写、転写後修飾、翻訳、翻訳後修飾など、プロセスの様々な段階で制御することができる。
遺伝子の発現の差によって、細胞が機能するために必要な量のタンパク質を生産することができるのです。
遺伝子発現とは
遺伝子発現とは、遺伝子の指示により、遺伝子産物が合成される過程のことである。
一般に、情報はDNA→mRNA→タンパク質と流れる。
遺伝子発現の主なステップは、転写と翻訳の2つです。
分子生物学のセントラルドグマを図1に示す。
図1：分子生物学のセントラルドグマ
転写
転写とは、遺伝子の情報を新しいRNA分子にコピーする過程を指す。
真核生物、原核生物ともに、遺伝子発現の最初のステップです。
RNAポリメラーゼは、転写に関与する酵素です。
転写の際には、メッセンジャーRNA（mRNA）、トランスファーRNA（tRNA）、リボソームRNA（rRNA）という3種類のRNAが生成される。
mRNAは遺伝情報を核から細胞質へ運ぶ。
tRNAは、mRNAとアミノ酸を物理的に結びつける役割を果たすアダプターRNAです。
rRNAはリボソームの重要な部分を形成している。
図2に転写の過程を示す。
図2: 転写
しかし、一部のウイルスでは、遺伝物質がネガティブセンスRNAです。
この場合、RNA依存性RNAポリメラーゼは、ネガティブセンスRNAをmRNAに転写する。
転写後の修飾
転写後修飾とは、一次RNA転写物を成熟mRNA分子に変換する過程のことである。
真核生物の遺伝子発現において主に行われる。
転写によって生成されたmRNA分子は、一次RNA転写物またはプレmRNAとして知られています。
このプレmRNAは、4つのステップを経て成熟mRNA分子になる。
5’キャッピング、ポリアデニル化、代替スプライシングです。
5’キャッピングとは、プレmRNA分子の5’末端にGTPが付加されることである。
ポリアデニレーションは、プレmRNA分子の3’末端にポリAテールが付加されることである。
5’キャップとポリAテールの両方が、mRNA分子の分解を防いでいる。
真核生物の遺伝子は、イントロンとエクソンから構成されている。
遺伝子のアミノ酸配列がコードされているのはイントロンのみです。
従って、エクソンはRNAスプライシングの際に除去される。
代替スプライシングとは、異なるパターンのイントロンを組み合わせて、複数のポリペプチド鎖のコード配列を生成することである。
図3は、真核生物のmRNAにおける転写後の修飾を示したものです。
図3: 転写後修飾の様子
原核生物の遺伝子の多くは、オペロンと呼ばれるクラスターを形成している。
オペロンは、1つのプロモーターによって制御される、機能的に関連した複数の遺伝子から構成されている。
これらの遺伝子は転写され、いくつかの機能的に関連したタンパク質を合成するポリシストロン型mRNA分子を産生する。
翻訳
翻訳とは、mRNA分子が伝える遺伝暗号が解読され、特定のタンパク質のポリペプチド鎖が生成される過程を意味する。
細胞質内ではリボソームによって行われる。
ポリペプチド鎖の各アミノ酸の決定には、3つのアミノ酸からなるシステムが関与している。
アミノ酸を表すmRNA中の3つのヌクレオチドは、コドンと呼ばれる。
完全なコドンシステムは遺伝暗号として知られている。
異なるtRNA分子にはアンチコドンがあり、mRNAの各コドンと固定化される。
従って、ポリペプチド鎖を合成するために、対応するアミノ酸を運ぶ。
図4は、翻訳を表している。
：図4 翻訳
翻訳後修飾（Post-Translational Modifications
翻訳後修飾とは、機能性タンパク質のポリペプチド鎖を共有結合および酵素で修飾することである。
機能的なタンパク質を作り出すために、異なる多糖類、脂質、無機質の基が付加される。
これらの修飾はグリコシル化、リン酸化、硫酸化などとして知られている。
また、タンパク質の機能を調節するために、様々な補酵素が付加されることもあります。
図5に、インスリンタンパク質の翻訳後修飾を示す。
図5：翻訳後修飾の概念図
遺伝子発現はどのように制御されているのか？
細胞は、細胞内で作られるタンパク質の数を増やしたり減らしたりするために、遺伝子の発現を調節している。
真核生物では、転写、転写後修飾、翻訳、翻訳後修飾といった遺伝子発現のさまざまな段階を経て、遺伝子発現を制御することができる。
しかし、原核生物では、遺伝子発現の制御は、遺伝子発現の開始時に達成される。
結論
細胞内で機能的なタンパク質が作られるのは、ゲノムにある遺伝子が発現することで実現される。
真核生物、原核生物、ウイルスを含むあらゆる生物において、遺伝子発現の2大ステップは、転写と翻訳です。
転写とは、遺伝子の塩基配列をもとにmRNA分子を生成することである。
翻訳とは、mRNA分子のコドン配列に基づいて、ポリペプチド鎖を生成することである。
真核生物では、遺伝子の発現は転写と翻訳の両レベルで制御することができる。
しかし、原核生物における遺伝子発現は、転写の開始時に制御される。
