主な違い – C3植物とC4植物
C3植物とC4植物とは、光合成の暗反応の際にそれぞれC3サイクルとC4サイクルを使用する2種類の植物です。
地球上の植物の約95%はC3植物です。
サトウキビ、ソルガム、トウモロコシ、イネ科植物はC4植物です。
C4植物の葉はクランツ構造をしている。
C4植物は、二酸化炭素濃度が低くても、高温・乾燥状態でも光合成が可能である。
そのため、C4植物の光合成の効率は、C3植物の光合成の効率よりも高くなる。
C3植物とC4植物の主な違いは、C3植物では二酸化炭素の一重固定が、C4植物では二酸化炭素の二重固定が見られることである。
本稿では、この点について解説する。
1. What are C3 Plants
– Definition, Characteristics, Features, Examples
2. What are C4 Plants
– Definition, Characteristics, Features, Examples
3. What is the difference between C3 and C4 Plants
C3植物とは
C3植物は、光合成の暗反応の仕組みとしてカルビン環を利用している。
カルビン環で最初に生成される安定化合物は3-ホスホグリセリン酸です。
3-リン酸グリセリンは炭素数3の化合物であるため、カルビンサイクルはC3サイクルと呼ばれている。
C3植物は、リブロース二リン酸カルボキシラーゼ（ルビスコ）という酵素によって、二酸化炭素を直接固定する。
この固定は、中葉細胞の葉緑体で行われる。
C3サイクルは3つのステップで行われる。
まず、二酸化炭素は炭素数5の糖であるリブロース1,5-ビスリン酸に固定され、さらに加水分解されて3-リン酸に変化する。
3-リン酸グリセリンの一部は、第2段階でグルコース6-リン酸、グルコース1-リン酸、フルクトース6-リン酸のようなヘキソースリン酸に還元される。
残りの3-リン酸は再利用され、リブロース1,5-リン酸が形成される。
C3植物の最適な温度範囲は華氏65〜75度です。
地温が華氏40〜45度になると、C3植物は生育を開始する。
そのため、C3植物は冷温性植物と呼ばれる。
気温が高くなると、光合成の効率が悪くなる。
春と秋は、土壌の水分が多く、日照時間が短く、気温が低いため、C3植物の生産性が高くなる。
夏場は、気温が高く、土壌の水分が少ないため、生産性が低下する。
C3植物には、小麦、オート麦、ライ麦などの一年草と、フェスクやオーチャードのような多年草があります。
図1は、C3植物であるシロイヌナズナの葉の断面図です。
束鞘細胞はピンク色で示されている。
：図1 シロイヌナズナの葉
C4植物とは
C4植物は、光合成の暗反応において、ハッチ-スタックサイクルを反応機構として用いている。
ハッチ-スタックサイクルで最初に生成される安定化合物はオキサロ酢酸です。
オキサロ酢酸は炭素数4の化合物であるため、ハッチ-スタックサイクルはC4サイクルと呼ばれる。
C4植物は、メソフィル細胞でホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼ、束鞘細胞でリブロースビスリン酸カルボキシラーゼ（ルビスコ）という酵素によって、それぞれ2回二酸化炭素を固定する。
メソフィル細胞内のホスホエノールピルビン酸は、二酸化炭素と縮合し、オキサロ酢酸を形成する。
このオキサロ酢酸はリンゴ酸となり、束鞘細胞に移動する。
束鞘細胞内では、リンゴ酸が脱炭酸され、二酸化炭素がカルビンサイクルに利用できるようになる。
そして、二酸化炭素は束鞘細胞内で2回目の固定を受ける。
C4植物の最適温度は華氏90-95度です。
C4植物は華氏60-65度で生育を開始する。
そのため、C4植物は熱帯性植物または暖地性植物と呼ばれる。
C4植物は、土壌から二酸化炭素と水を集める効率が高い。
ガス交換をする気孔は、乾燥や暑さによる水分の過剰な損失を抑えるため、一日のほとんどの時間帯で閉じている。
一年草のC4植物は、トウモロコシ、パールミレット、スダジイなどです。
多年生のC4植物には、バミューダグラス、インディアングラス、スイッチグラスがあります。
C4植物の葉はクランツ構造をしている。
光合成を行う束鞘細胞は、葉の維管束組織を覆っている。
この束鞘細胞は、中葉細胞によって囲まれている。
図2にトウモロコシの葉のクランツ構造断面を示す。
C3植物とC4植物の違い
代替名称
C3植物。
C3植物は、冷温帯植物と呼ばれる。
C4植物。
C4植物：C4植物は、暖地植物と呼ばれる。
クランツアナトミー
C3植物。
C3植物の葉にはクランツ解剖学的構造がない。
C4植物。
C4植物の葉はクランツ構造を持っています。
セル
C3植物 C3植物では、暗反応は葉緑体細胞で行われる。
束鞘細胞には葉緑体がない。
C4植物。
C4植物：暗反応は、葉緑体細胞と束鞘細胞の両方で行われる。
葉緑体
C3植物。
C3植物の葉緑体は単形です。
C3植物には粒状の葉緑体しかない。
C4植物。
C4植物の葉緑体は二型です。
C4植物には、粒状葉緑体と無角状葉緑体の両方が存在する。
周縁部レチクル
C3植物。
C3植物の葉緑体には、周辺小胞体がない。
C4植物。
C4植物の葉緑体には、周辺小胞体が存在する。
光化学系II
C3植物。
C3植物の葉緑体は、光化学系IIで構成されている。
C4植物。
C4植物の葉緑体は光化学系IIで構成されていない。
ストマタ
C3植物。
気孔が閉じると光合成が阻害される。
C4植物。
気孔が閉じていても光合成が行われる。
二酸化炭素の固定化
C3植物。
C3植物：二酸化炭素の固定は1回だけ。
C4植物。
C4植物：二酸化炭素の二重固定が行われる。
二酸化炭素の固定化における効率性
C3植物 C3植物：二酸化炭素の固定化効率が低く、固定化速度が遅い。
C4植物。
C4植物：C4植物の方が二酸化炭素の固定化効率が高く、固定化速度が速い。
光合成の効率
C3植物。
C3植物の光合成の効率は低い。
C4植物。
C4植物：光合成の効率が高い。
光呼吸
C3植物。
C3植物：二酸化炭素濃度が低いときに光呼吸を行う。
C4植物。
低二酸化炭素濃度では光呼吸は観察されない。
最適温度
C3植物。
C3植物の最適温度範囲は、華氏65～75度です。
C4植物。
C4植物の最適温度範囲は、華氏90-95度です。
カルボキシラーゼ 酵素
C3植物。
カルボキシラーゼ酵素は、C3植物ではルビスコです。
C4植物。
C4植物：カルボキシラーゼはPEPカルボキシラーゼとルビスコです。
暗黒反応における最初の安定化合物
C3植物。
C3サイクルで最初に生成される安定化合物は、3-ホスホグリセリン酸という炭素3つの化合物です。
C4植物。
C4サイクルで最初に生成される安定化合物は、オキサロ酢酸と呼ばれる炭素数4の化合物です。
植物のタンパク質含有量
C3植物 C3植物にはタンパク質が多く含まれる。
C4植物。
C4植物はC3植物と比較して、タンパク質含有量が少ない。
まとめ
C3植物とC4植物は、光合成の暗反応において、それぞれ異なる代謝反応を利用している。
C3植物はカルビンサイクル、C4植物はハッチ-スラックサイクルを用いている。
C3植物では、暗反応がメソフィル細胞で起こり、二酸化炭素を直接リブロース1,5-ビスフォスフェートに固定する。
C4植物では、二酸化炭素をピルビン酸ホスホエノールに固定し、リンゴ酸を生成して束鞘細胞に移動し、カルビンサイクルが行われる。
つまり、C4植物では、二酸化炭素が2回固定されることになる。
C4植物の葉は、C4機構に適応するため、クランツ構造をしている。
C4植物はC3植物に比べ、光合成の効率が高い。
C4植物は気孔が閉じた後でも光合成を行うことができる。
したがって、C3植物とC4植物の主な違いは、光合成の暗反応時に行われる代謝反応にある。
U.S. National Library of Medicine, 01 Jan. 1970. Web. 16 Apr. 2017.
2. Lodish, Harvey. “光合成中の CO2 代謝”. 分子細胞生物学. 第4版. 米国国立医学図書館、1970年1月1日。
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