細胞質分裂は、細胞質が2つの娘細胞に分割されることである。
真核生物の細胞周期では、核分裂の後に細胞質分裂が行われる。
つまり、細胞質の分裂は、核の分裂が完了した後に行われる。
しかし、植物細胞と動物細胞では、細胞質分裂が同じように行われるわけではない。
この記事では、植物と動物の細胞質分裂の違いと、その原因について説明します。
この記事では、次のことを見ていきます。
- 細胞質分裂で何が起こるか
- 植物細胞の細胞質分裂
- 動物細胞の細胞質分裂
- 植物と動物の細胞質分裂はどう違うのか？
細胞質分裂で何が起こるか
細胞質分裂では、両極にある重複した遺伝物質が、細胞小器官を含む細胞質の半分と一緒に、2つの娘細胞に分離される。
この分離は、紡錘体によって行われる。
娘細胞が親細胞の機能的なコピーとなるためには、娘細胞の染色体数および染色体セットの数は、母細胞のそれと等しくなければならない。
このプロセスを対称的細胞質分裂と呼ぶ。
一方、卵子形成期には、卵子は前駆生殖細胞であるゴノサイトのほぼすべての小器官と細胞質で構成されている。
しかし、肝臓や骨格筋などの組織の細胞は、多核細胞を作ることで細胞質分裂を省略する。
植物細胞と動物細胞の細胞質分裂の主な違いは、娘細胞の周囲に新しい細胞壁が形成されるかどうかです。
植物細胞では、2つの娘細胞の間に細胞板が形成される。
動物細胞では、2つの娘細胞の間に開裂溝が形成される。
有糸分裂では、細胞質分裂の終了後、娘細胞は間期へと移行する。
減数分裂では、生成された配偶子は細胞質分裂終了後、同種の配偶子と融合して有性生殖の完成に利用される。
植物細胞の細胞質分裂
植物細胞は通常、細胞壁で構成されている。
そのため、2つの娘細胞を分離するために、親細胞の中央部に細胞板を形成する。
図1に細胞板の形成の様子を示す。
：図1 細胞板の形成
細胞板形成のプロセス
細胞板形成は、5つのステップで行われます。
フラグモプラストの形成
フラグモプラストは微小管の配列で、細胞板の形成を支え、誘導する。
フラグモプラストの形成に利用される微小管は、紡錘体の名残です。
ベシクルの移動と微小管との融合
タンパク質，糖質，脂質を含む小胞は，細胞板の形成に必要なため，微小管によってフラグモプラストの中層に輸送される．これらの小胞の供給源はゴルジ装置である。
膜管から膜シートへの融合と変形 広がった微小管
広がった微小管は、横方向に互いに融合し、細胞板と呼ばれる平面状のシートを形成する。
細胞板には、セルロースとともに他の細胞壁成分が沈着し、さらなる成熟を促す。
細胞膜材料のリサイクル
不要になった細胞膜材料はクラスリンを介したエンドサイトーシスにより細胞板から除去される。
細胞板と既存の細胞壁との融合
細胞板の端が既存の親細胞膜と融合し、2つの娘細胞が物理的に分離される。
ほとんどの場合、この融合は非対称に行われる。
しかし、小胞体の束が新しく形成された細胞板を通過しているのが見つかり、植物細胞に見られる細胞接合部の一種であるプラスモデスマタの前駆体として機能する。
ヘミセルロース、ペクチン、アラビノガラクタンタンパク質など、秘書小胞によって運ばれた様々な細胞壁成分が、新しく形成された細胞板に沈着する。
細胞壁の最も豊富な成分はセルロースです。
まず、細胞板上でカロース合成酵素によりカロースが重合される。
細胞板が既存の細胞膜と融合すると、やがてカロースはセルロースに置き換わる。
中層は細胞壁から生成される。
ペクチンからなる糊のような層です。
隣接する2つの細胞は、この中間膜によって結合されている。
動物細胞の細胞分裂
動物細胞の細胞質分裂は、核分裂のアナフェースで姉妹染色分体を分離した後に始まる。
動物細胞の細胞質分裂を図2に示す。
図2: 動物細胞の細胞質分裂
動物細胞の細胞質分裂の過程
動物細胞の細胞質分裂は、4つのステップを経て行われる。
アナフェーズ スピンドル認識
紡錘体は、CDK1活性が低下することによって認識される。
その後、微小管が安定化し、中心紡錘体あるいは紡錘体中軸が形成される。
キネトコア以外の微小管は、親細胞の対向する2極の間で束を形成している。
ヒトや線虫では、細胞質分裂を効率的に行うために、中心紡錘体の形成が必要である。
CDK1の活性が低下すると、染色体パッセンジャー複合体（CPC）が脱リン酸化され、CPCが中心紡錘体に移動する。
CPCは分裂中期になるとセントロメアに位置するようになる。
CPCはPRC1やMKLP1などの紡錘体構成タンパク質のリン酸化を制御している。
リン酸化されたPRC1はホモダイマーを形成し、反平行な微小管の界面に結合する。
この結合により、中心紡錘体上の微小管の空間的配置が促進される。
GTPase活性化タンパク質であるCYK-4とリン酸化MKLP1は、centralspindlin複合体を形成している。
centralspindlinは、中心紡錘体に結合している高次のクラスターです。
複数の中心紡錘体成分は、中心紡錘体の自己組織化を開始するために、リン酸化される。
中央紡錘体は開裂溝の位置を制御し、開裂溝への膜小胞輸送を維持し、細胞質分裂終盤のミッドボディ形成を制御している。
分割プレーン仕様
分割面の仕様は、3つの仮説によって実現することができる。
それは、アストラル刺激仮説、中心紡錘体仮説、アストラル弛緩仮説です。
紡錘体は、中央紡錘体からの信号と紡錘体アスターからの信号の二重の信号を送って、分裂溝を細胞皮質に位置づける。
アクチン-ミオシンリングの集合と収縮
アクチンとモータータンパク質であるミオシンIIによって形成される収縮環によって切断が行われる。
収縮リングでは、細胞膜と細胞壁の両方が細胞内に伸びて、親細胞を2つに挟み込む。
Rhoタンパク質ファミリーは、細胞皮質の中央部での収縮環の形成とその収縮を制御している。
RhoAが収縮環の形成を促進する。
収縮リングは、アクチン、ミオシンIIに加えて、CYK1、RhoA、アクチン、ミオシンIIと結合するアニリンなどの足場タンパク質からなり、赤道皮質と中央の紡錘体をつないでいる。
ーーーーーーーーーーーーーーーーーーーー アブシジョン
裂溝が入り込み、中実構造が形成される。
この位置のアクチン-ミオシンリングの直径は約1〜2μmです。
中層体は、アブシションと呼ばれる過程で完全に切断される。
このとき、細胞間橋は反平行な微小管で満たされ、細胞皮質は収縮し、細胞膜は形成される。
分子シグナル伝達経路は、2つの娘細胞の間でゲノムを忠実に分離することを保証している。
動物細胞の細胞質分裂は、II型ミオシンATPaseによって収縮力を発生させる。
動物細胞の細胞質分裂のタイミングは、高度に制御されている。
植物と動物の細胞質分裂はどう違うのか？
細胞質の分裂を「細胞質分裂」という。
植物細胞と動物細胞の細胞質分裂の主な違いは、動物細胞では裂け目が形成されるのに対し、植物細胞では細胞板が形成される点です。
植物細胞と動物細胞の細胞質分裂の違いを図3に示す。
図3: 動物と植物の細胞質分裂の違い
動物細胞は細胞壁を持っていない。
そのため、細胞膜だけが2つに分かれ、親細胞の真ん中の収縮環を通る裂け目が深くなり、新しい細胞が形成される。
植物細胞では、親細胞の中央部に微小管と小胞の助けを借りて細胞板が形成される。
小胞は微小管と融合し、管状小胞ネットワークを形成する。
細胞壁成分の沈着により、細胞板が成熟する。
この細胞板は、細胞膜に向かって成長する。
したがって、動物細胞の細胞質分裂は細胞の端から始まり（求心性）、植物細胞の細胞質分裂は細胞の中央から始まる（遠心性）。
したがって、ミッドボディの形成は動物細胞の細胞質分裂でのみ確認することができる。
植物細胞の細胞質分裂は核分裂のテロフェースで始まり、動物細胞の細胞質分裂は核分裂のアナフェースで始まる。
動物細胞の細胞質分裂は、シグナル伝達経路によって厳密に制御されている。
また、アクチンとミオシンタンパク質の収縮にATPが必要である。
