主な違い – 微小管とマイクロフィラメント
微小管とミクロフィラメントは、細胞の細胞骨格を構成する2つの要素です。
細胞骨格は、微小管、マイクロフィラメント、中間フィラメントによって形成されている。
微小管は、チューブリンタンパク質が重合して形成される。
微小管は、チューブリンタンパク質が重合して形成され、細胞を機械的に支持し、細胞内輸送に寄与している。
マイクロフィラメントは、アクチン蛋白質のモノマーが重合して形成される。
微小管は、アクチン蛋白質のモノマーが重合して形成され、細胞の表面上の移動に寄与している。
微小管とマイクロフィラメントの主な違いは、微小管がチューブリンタンパク質単位からなる長い中空円筒であるのに対し、マイクロフィラメントはアクチンタンパク質からなる二本鎖のらせん状ポリマーであることである。
- 微小管とは
– 構造、機能、特徴 - マイクロフィラメントとは
– 構造、機能、特徴 - 微小管とマイクロフィラメントの違いとは？
微小管とは
微小管は、細胞質内のいたるところに存在するチューブリンというタンパク質のポリマーです。
微小管は、細胞質を構成する成分の一つです。
微小管は、アルファチューブリンとベータチューブリンの二量体が重合して形成される。
チューブリンのポリマーは、非常に動的な性質で50マイクロメートルまで成長することができる。
チューブの外径は約24 nm、内径は約12 nmです。
微小管は真核生物やバクテリアに存在する。
微小管の構造
真核生物の微小管は、長くて中が空洞の円筒状の構造をしている。
円筒の内部空間は内腔と呼ばれる。
チューブリン重合体の単量体はα/β-チューブリン二量体です。
この二量体が端から端まで結合して線状のプロトフィラメントを形成し、それが横方向に結合して1本の微小管を形成している。
通常、1本の微小管には13本程度のプロトフィラメントが会合している。
従って、ポリマー中のα、β-チューブリンのアミノ酸レベルはそれぞれ50％です。
ポリマーの分子量は50kDa程度です。
微小管ポリマーは、一方の端がα-サブユニット、もう一方の端がβ-サブユニットを含む2つの端の間で極性を担っている。
このため、両端をそれぞれ(-)端、(+)端と呼ぶ。
微小管の細胞内組織化
細胞内の微小管の編成は、細胞の種類によって異なる。
上皮細胞では、(-)端はアピカル-ベーシック軸に沿って組織化されている。
この組織化により、小器官、小胞、タンパク質が細胞の頂膜-底膜軸に沿って輸送されやすくなる。
繊維芽細胞のような間葉系細胞では、微小管は中心体に固定され、その（＋）端を細胞周辺部へ放射状に伸ばしている。
この組織が繊維芽細胞の動きを支えている。
微小管は、モータータンパク質のアシストとともに、ゴルジ装置や小胞体を組織している。
図2に、微小管を含む線維芽細胞の様子を示す。
図2: 繊維芽細胞内の微小管
微小管は緑色、アクチンは赤色で蛍光標識されている。
微小管の機能
微小管は、細胞の構造的ネットワークである細胞骨格の形成に寄与している。
細胞骨格は、機械的支持、輸送、運動、染色体分離、細胞質内の組織化を行う。
微小管は収縮することで力を発生させることができ、モータータンパク質とともに細胞の輸送を可能にする。
微小管とアクチンフィラメントは、細胞骨格の内側の骨格を提供し、動きながら形を変えることを可能にしている。
図3に、真核生物の細胞骨格の構成要素を示す。
微小管は緑色で染色されている。
アクチンフィラメントは赤色で、核は青色で染色されている。
微小管は、有糸分裂や減数分裂の際に染色体分離に関与し、紡錘体を形成する。
紡錘体を形成するために、微小管組織化センター（MTOCs）であるセントロメアで核形成される。
また、繊毛や鞭毛の基部体にも内部構造のように組織化されている。
微小管は、転写因子の特異的な発現による遺伝子制御を可能にし、微小管の動的な性質を利用して、遺伝子の発現差を維持することができる。
微小管と関連するタンパク質
微小管の重合、解重合、破局などの様々なダイナミクスは、微小管関連タンパク質（MAP）によって制御されている。
MAPとしては、タウタンパク質、MAP-1、MAP-2、MAP-3、MAP-4、カタニン、フィジェッティングが考えられている。
CLIP170のようなプラス端追跡タンパク質（+TIPs）もMAPの一種である。
微小管は、モータータンパク質の基質であり、MAPの最後のクラスです。
微小管の（-）端に向かって動くダイニンと、微小管の（＋）端に向かって動くキネシンは、細胞内で見られる2種類のモータータンパク質です。
モータータンパク質は、細胞分裂や小胞輸送に大きな役割を担っている。
モータータンパク質は、輸送のための機械的エネルギーを発生させるために、ATPを加水分解する。
マイクロフィラメントとは
アクチンフィラメントが集まってできたフィラメントをマイクロフィラメントと呼びます。
マイクロフィラメントは、細胞骨格の構成要素の一つです。
アクチンタンパク質のモノマーが重合することで形成される。
マイクロフィラメントは、直径7nm程度で、2本の繊維がらせん状に並んでいる。
マイクロフィラメントの構造
細胞骨格の中で最も細い繊維がマイクロフィラメントです。
マイクロフィラメントを形成する単量体を球状アクチン亜ユニット（G-アクチン）と呼ぶ。
二重らせんの1本のフィラメントはフィラメントアクチン（F-アクチン）と呼ばれる。
マイクロフィラメントの極性は、アクチンフィラメントにおけるミオシンS1断片の結合様式によって決定される。
従って、尖った端を（-）端、棒状の端を（＋）端と呼ぶ。
マイクロフィラメントの構造を図3に示す。
図3: マイクロフィラメント
マイクロフィラメントの組織化
G-アクチン単量体のうち3つが自己会合して3量体を形成している。
ATP結合しているアクチンは、棒状端で結合し、ATPを加水分解する。
アクチンと隣接するサブユニットとの結合能は、旧来のATPが加水分解されるまで、自己触媒的な事象によって減少する。
アクチンの重合は、分子モーターの一種であるアクトクランピンによって触媒される。
図4は、心筋細胞のアクチン微小フィラメントを緑色で染色したものです。
青色は核を示す。
マイクロフィラメントの機能
マイクロフィラメントは、細胞質分裂やアメーバ運動のような細胞運動に関与している。
一般に、細胞の形状、細胞収縮性、機械的安定性、エキソサイトーシス、エンドサイトーシスに関与している。
マイクロフィラメントは強く、比較的柔軟です。
引張力による破壊や、数ピコワットンの圧縮力による座屈に強い。
細胞の運動は、一方の端の伸長と他方の端の収縮によって達成される。
マイクロフィラメントは、ミオシンIIタンパク質とともに、アクトミオシン駆動の収縮性分子モーターとしても働いている。
マイクロフィラメントと関連するタンパク質
アクチンフィラメントの形成は、微小管に関連する以下のようなタンパク質によって制御されている。
- アクチン単量体結合タンパク質 (チモシンβ4, プロフィリン)
- フィラメント架橋剤（ファシン・フィンブリン・α-アクチニン）
- フィラメント-ヌクレエーターまたはアクチン関連タンパク質2/3（Arp2/3）複合体
- フィラメント切断タンパク質 (ゲルゾリン)
- フィラメント末端追跡タンパク質（ホルミン、N-WASP、VASP)
- CapGのようなフィラメントバーブエンドキャッパー。
- アクチン解重合タンパク質（ADF/cofilin）。
微小管とマイクロフィラメントの違い
構造
微小管 微小管はらせん状の格子状です。
マイクロフィラメント マイクロフィラメントは二重らせん状。
直径
微小管。
微小管の直径は7nmです。
マイクロフィラメント。
マイクロフィラメントの直径は20～25 nm。
組成
微小管 微小管は、チューブリンのαサブユニットとβサブユニットから構成されている。
マイクロフィラメント マイクロフィラメントは、主にアクチンという収縮性のタンパク質から構成されている。
強さ
微小管 微小管は硬く、曲げられる力に強い。
マイクロフィラメント マイクロフィラメントは柔軟で、比較的強い。
圧縮力による座屈や、引張力によるフィラメントの破断に強い。
機能
微小管。
微小管は、有糸分裂や様々な細胞輸送機能など、細胞の機能を助ける。
マイクロフィラメント マイクロフィラメント：細胞が移動するのを助ける。
関連するタンパク質
微小管。
MAPs、+TIPs、モータータンパク質は、微小管のダイナミクスを制御する関連タンパク質です。
マイクロフィラメント アクチン単量体結合タンパク質、フィラメント架橋タンパク質、アクチン関連タンパク質2/3 (Arp2/3) 複合体、フィラメント切断タンパク質が、マイクロフィラメントの動力学制御に関与している。
結論
細胞骨格には、微小管とマイクロフィラメントという2つの構成要素があります。
微小管とマイクロフィラメントの主な違いは、その構造と機能です。
微小管は、長い中空の円筒状の構造をしている。
チューブリンタンパク質が重合することで形成される。
微小管の主な役割は、細胞を機械的に支持すること、染色体の分離に関与すること、細胞内の構成成分の輸送を維持することである。
一方、マイクロフィラメントはらせん状の構造で、微小管に比べてより強く、柔軟な構造をしている。
細胞表面での移動に関与している。
微小管もマイクロフィラメントも動的な構造体です。
その動的性質は、高分子と関連するタンパク質によって制御されている。
Web. 14 Mar. 2017.
2. “マイクロフィラメント”. ウィキペディア. ウィキメディア財団、2017年03月08日。
