2倍体のヒトゲノムは、約60億塩基対のDNAが核内の23本の染色体にしっかりとパッケージングされている。
ヒストンは、DNAを微小な空間にコンパクトにパッケージすることに関与するタンパク質です。
クロマチンは、DNAとタンパク質の複合体です。
クロマチンの基本的な繰り返し単位はヌクレオソームです。
ヌクレオソームは、ヒストンのコアに巻かれた長さのDNAから構成されている。
ヒストンは正電荷のタンパク質であり、DNAは負電荷を帯びている。
ヒストンのコアは、H2A、H2B、H3、H4という4種類のヒストンから2つずつを組み合わせた8量体というタンパク質で形成されています。
各染色体は数千のヌクレオソームからなり、DNAの伸長によって相互に結合している。
ヌクレオソームの構造は、クロマチンに数珠つなぎになったような外観を与えている。
ヒストンとは
ヒストンは、クロマチン中に存在する基本的なタンパク質です。
正電荷を持つ小さなタンパク質です。
H1、H2A、H2B、H3、H4はヒストンの一種である。
核内ではDNAと結合し、DNAをクロマチンに凝縮させる役割を果たす。
すべてのヒストンは、DNAを包むヒストンコアの形成に関与している。
図1に、ヒストン8量体の形成の様子を示す。
:図1 ヒストンコアの形成
ヒストンは、ユークロマチンとヘテロクロマチンという2種類のクロマチンを形成することによって、遺伝子制御に大きな役割を果たしている。
ユークロマチンでは、DNAがゆるくまとまっているため、高い発現速度が得られる。
しかし、ヘテロクロマチンには、しっかりとしたDNAが含まれている。
そのため、ヘテロクロマチンにある遺伝子はほとんど発現しない。
ヒストンとヌクレオソームとの関係
DNAは、糖-リン酸骨格にリン酸基があるため、負電荷を帯びた分子です。
そのため、正電荷を持つヒストンは、DNAと非常に強固に結合することができます。
DNAの高度な凝縮構造は、ヒストン蛋白質のコアにDNAが巻きつくことによって形成される。
図2に、ヒストンコアに巻きついたDNAの様子を示します。
:図2 ヌクレオソーム
ヌクレオソームは、クロマチンの基本的な構造および繰り返し単位として機能し、ビーズのように連なっているように見える。
ヌクレオソームは、ヒストンのコアとその周囲に巻きついたDNAから構成されている。
ヒストン8量体またはヒストンコアは、4種類のヒストン(H2A、H2B、H3、H4)のうち2つが結合して形成されている。
このヒストンに、146塩基対の長さのDNAが巻き付き、ヌクレオソームが形成されます。
このDNAは、ヒストン8量体を約1.7ターン巻いています。
次に、H1と呼ばれる別の種類のヒストンがヒストンのコアに結合し、さらに20塩基対のDNAを巻き付けることができるようになります。
このようにして、DNAはヒストンのコアに2周巻きつくことになる。
これがクロマトソームと呼ばれる構造です。
したがって、166塩基対の長さのDNAがクロマトソームに巻きついていることになる。
クロマトソームの構造を図3に示す。
:図3 染色体
染色体は数千のヌクレオソームから構成され、リンカーDNAと呼ばれるDNAによって結合されています。
リンカーDNAは20塩基対で構成されています。
このリンカーDNAがヌクレオソームの長い鎖を形成し、顕微鏡で見るとビーズを刺したような構造になっています。
ヌクレオソームへのDNAのパッケージングは、DNA鎖の長さを7倍に縮める。
形成されたクロマチン繊維の直径は20 nmです。
しかし、クロマチンはさらに30nmの繊維状に巻かれ、高次構造を形成している。
結論
クロマチンは、ヌクレオソームが互いに連結した配列からなるDNAの凝縮した構造です。
ヌクレオソームはクロマチンの構造単位です。
ヌクレオソームは、ヒストンコアの周りに巻き付いたDNAの伸長部分から構成されている。
ヒストンのコアは、8つのヒストン蛋白質で構成されています。
したがって、ヒストンはヌクレオソームのコア構造です。