C3 C4光合成とCAM光合成の大きな違いは、C3光合成はカルビンサイクルで炭素3化合物を生成し、C4光合成は中間的な炭素4化合物を生成してカルビンサイクルの炭素3化合物に分割するのに対し、CAM光合成は昼間に太陽光を集め、夜間に二酸化炭素を固定する点です。
さらに、植物の大部分はC3光合成を行い、C4光合成はカニナバラ、サトウキビ、トウモロコシなど維管束植物の3％程度で行われている。
一方、サボテンやパイナップルなど乾燥した環境に適応した植物では、CAM光合成が行われている。
C3、C4、CAM光合成は、カルビンサイクルの様式が異なる3種類の光合成経路です。
光呼吸に対抗するメカニズムもそれぞれ異なる。
C3植物は光呼吸に対抗する特別な機能を持たず、C4植物は二酸化炭素の固定とカルビン環を別々の細胞で行うことにより光呼吸を最小限に抑えている。
一方、CAM植物は、二酸化炭素の固定とカルビン環を別々の時期に行うことで、光呼吸を最小限に抑えている。
主な対象分野
- 光合成とは
– 定義、光反応、暗黒反応 - C3光合成とは
– 定義、暗黒反応、重要性 - C4光合成とは
– 定義、暗黒反応、重要性 - CAM光合成とは
– 定義、暗黒反応、重要性 - C3 C4とCAMの光合成の共通点
– 共通点の概要 - C3 C4とCAM光合成の違いとは？
– 主な違いの比較
この記事の重要な単語
CAM光合成、カルビンサイクル、C3光合成、C4光合成、光呼吸
光合成とは
光合成は、緑色植物の細胞内で、大気中の二酸化炭素と水を用いて、太陽光の光エネルギーを固定し、単純な炭水化物を合成する過程です。
葉緑体の中で行われるプロセスです。
図1: 光合成の概念図
さらに、光合成は明反応と暗反応の2つのステップを経て進行する。
通常、明反応では、クロロフィルが太陽光からエネルギーを吸収し、2種類のエネルギーに富む分子を合成する。
ATPと補酵素であるNADPH2です。
一方、暗反応では、この2種類のエネルギーに富む分子を用いて、二酸化炭素を固定し、糖質を合成する。
さらに、植物で起こる暗反応は、環境条件によって3種類に分類される。
それらは、C3光合成、C4光合成、CAM光合成です。
C3光合成とは？
C3光合成は、光合成を行うすべての植物が行っている主な光合成の種類です。
一般に、光反応に続いてカルビン環という標準的な機構を経る。
したがって、C3光合成では、カルビンサイクルの最初のステップである二酸化炭素の固定が行われる。
ここで、二酸化炭素はリブロース1,5-ビスリン酸に固定され、不安定な6炭素化合物を形成し、これが加水分解されて3炭素化合物である3-リン酸グリセリドになる。
このように、C3光合成の最初の安定な生成物は炭素数3の化合物であることから、このような名前が付けられた。
図2: C3光合成 – 通常のカルビンサイクル
葉緑体のチラコイド膜のストロマ面に存在するRuBisCOという酵素が、上記の反応を触媒する。
RuBisCOは触媒機能が不完全なため、酸素分子と高度に反応し、光呼吸と呼ばれる過程を経る。
さらに、二酸化炭素の固定化により、2分子の3-ホスホグリセレートが生成される。
第2段階として、1分子の3-リン酸グリセリンが還元され、フルクトース6-リン酸、グルコース6-リン酸、グルコース1-リン酸の3種類のヘキソースリン酸が生成される。
また、残りの3-リン酸は再利用され、リブロース1,5-ビスリン酸が生成される。
C4光合成とは？
C4光合成は、主に熱帯地方の植物で行われる光合成の一種です。
通常、熱帯地方の植物では、乾燥や高温による水分の過剰な喪失を防ぐため、ガス交換を行う気孔は日中ほとんど閉じたままです。
そのため、植物の葉の中の二酸化炭素濃度がC3サイクルの進行に十分でなく、光合成の効率を低下させ、光蒸散を促進させる。
そこで、乾燥時や高温時の効率を上げるために、それらの植物はC4光合成を行う。
図3: C4光合成 – 暗黒反応
さらに、クランツ解剖学は、C4植物の葉の構造について述べている。
C4植物の葉には、基本的に2種類の細胞が存在する。
それは、中葉細胞と束鞘細胞です。
束鞘細胞は、血管組織を取り囲むように存在している。
葉緑体細胞では、ホスホエノールピルビン酸が二酸化炭素と反応し、炭素数4の化合物であるオキサロ酢酸を生成する。
ここで、二酸化炭素の固定化を触媒する酵素がホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼです。
しかし、ルビスコは酸素に鈍感なため、ルビスコによる二酸化炭素固定化に対して、光呼吸は最小限に抑えられる。
その後、オキサロ酢酸はリンゴ酸に還元され、束鞘細胞へ移動する。
束鞘細胞では、リンゴ酸が二酸化炭素を除去して脱炭酸され、C3サイクルに入る。
CAM光合成とは？
CAM光合成とは、半乾燥条件下で植物が行う第3の光合成形態です。
通常、光合成に必要な2つの要素のうち1つは水で、2つ目は二酸化炭素である。
しかし、これらの植物は水の損失が大きい。
そのため、植物体内に水分を高度に蓄え、厚くなる。
また、蒸発を抑えるためにワックスでコーティングしている。
一般に、サボテン、セダム、ヒスイ、ラン、リュウゼツランなどの多肉植物は、半乾燥植物と呼ばれる。
図4: CAM光合成-暗反応
さらに、これらの植物は、日中は気孔を閉じている。
その代わり、夜になると気孔が開き、夜間に二酸化炭素を取り込む。
そして、この二酸化炭素は、C4光合成によって、ホスホエノールピルビン酸に固定され、オキサロ酢酸を形成する。
次に、このオキサロ酢酸はリンゴ酸に変換され、昼間が戻るまで貯蔵される。
その後、リンゴ酸はメソフィル細胞内に移動し、通常のカルビンサイクルを行う。
C3、C4とCAM光合成の共通点
- 植物が行う光合成には、C3、C4、CAM の 3 種類があります。
- 一般に、光合成は植物が太陽光からエネルギーを得て、二酸化炭素と水からグルコースなどの小さな有機化合物を合成する細胞内プロセスです。
- 光合成は、光反応とカルビンサイクルの2つがあり、どちらも同じように行われます。光反応もカルビンサイクルも、それぞれの光合成で起こることは同じだが、炭素を固定する方法が異なる。
C3 C4とCAMの光合成の違い
定義
C3光合成はカルビン環によって炭素数3の化合物を生成する主要な光合成であり、C4光合成は炭素数4の中間化合物を生成し、それがカルビン環によって炭素数3の化合物に分離する光合成の一種である。
一方、CAM光合成は、昼間に太陽光を集め、夜間に二酸化炭素を固定する光合成の一種であり、C4光合成とC4光合成を比較すると、C4光合成の方が、C4光合成より二酸化炭素の固定量が多い。
発生状況
C4光合成はカニクサ、サトウキビ、トウモロコシなど維管束植物の3％程度、CAM光合成はサボテンやパイナップルなど乾燥環境に適応した植物で行われている。
に関与する細胞
C3光合成は中葉細胞のみで行われ、C4光合成は中葉細胞と束鞘細胞で、CAM光合成は中葉細胞で行われる。
ファーストステーブルプロダクト
3-PGAはC3光合成で、オキサロ酢酸はC4光合成で最初に生成される安定な化合物であり、CAM植物は昼間に3-PGAを、夜間にオキサロ酢酸を生成する。
ダーク・リアクションの要件
さらに、C3植物は12NADPH、18ATP、C4植物は12NADPH、30ATP、CAM植物は12NADPH、39ATPを暗反応に必要とすることがわかった。
最適温度
C3光合成の最適温度は15～25℃、C4光合成の最適温度は30～40℃、CAM光合成の最適温度は40℃以上とされています。
日中のストマタの開き具合
C3、C4光合成とも、昼間はストーマが開いたままであり、夜間はストーマが閉じたままです。
カルボキシル化酵素
CAM光合成では、PEPカルボキシラーゼが暗所で、RuBPカルボキシラーゼが昼間に活動する酵素であるのに対し、C3光合成ではRuBPカルボキシラーゼが、メソフィルではPEPカルボキシラーゼが、束鞘細胞ではRuBPカルボキシラーゼがカルボン酸化酵素として働いています。
初期二酸化炭素受容体（Initial Carbon Dioxide Acceptor
C3光合成ではリブロース-1,5-ビスリン酸（RuBP）が、C4光合成とCAM光合成ではホスホエノールピルビン酸（PEP）が最初の二酸化炭素受容体として機能する。
葉の解剖学
葉の解剖学的構造はC3光合成では典型的で、C4光合成ではクランツ解剖学が存在し、CAM光合成ではxeromorphicです。
光呼吸
また、C3植物には光呼吸に対抗する特別な機能はなく、C4植物は二酸化炭素の固定とカルビン環を別々の細胞で行うことで光呼吸を最小限に抑え、CAM植物は二酸化炭素の固定とカルビン環を別々の時間で行うことで光呼吸を最小限に抑えています。
結論
C3光合成は、カルビンサイクルで炭素3化合物を生成する光合成の主要な形態です。
一般に、すべての光合成を行う植物で起こる。
ただし、C3植物では、光呼吸がより高い割合で起こる。
一方、C4光合成は、熱帯植物で起こる光合成の一種である。
また、中間体の炭素4化合物を生成し、これを炭素3化合物に分解してカルビンサイクルを行う。
炭素固定とカルビンサイクルを別々の細胞で行うため、光蒸散を最小限に抑えることができる。
一方、CAM光合成も光合成の一種で、半乾燥地帯で行われる光合成である。
こちらは、夜間に二酸化炭素の固定が行われる。
また、二酸化炭素の固定とカルビン環を別々の時間に行うことで、光蒸散を最小限に抑えている。
したがって、C3、C4、CAM光合成の主な違いは、二酸化炭素の固定、発生、光呼吸を最小限に抑える方法の違いです。
