細胞分裂は、親細胞が2つ以上の娘細胞に分裂するプロセスです。
真核生物では、細胞分裂は有糸分裂と減数分裂の2種類に分類される。
有糸分裂は、親細胞と同一の遺伝子を持つ娘細胞を作る植物的分裂であるのに対し、減数分裂は、娘細胞の染色体数を半分にして、ハプロイド配偶子を作る生殖的分裂です。
遺伝的に同じ2つの娘細胞ができることが有糸分裂の最終結果です。
有糸分裂には、前段階、分裂中期、分裂後期、分裂後期の4つの段階がありますが、この記事ではさらに詳しく説明します。
この記事では、次のことを見ています。
- 有糸分裂とは
- 有糸分裂のステージとは
– 前段階
– メタフェース
– アナフェ
– 終期
有糸分裂とは
有糸分裂は真核生物の植物細胞分裂で、親細胞の複製されたゲノムを2つの娘細胞の間で分割することである。
2つの細胞は遺伝的に同一であり、ほぼ同数の小器官と細胞質を持っています。
分裂期は細胞周期のM期と呼ばれる。
真核生物は多数の染色体を持っています。
これらの染色体は、M期に入る前の細胞周期の間期であるS期において複製される。
複製された染色体には、2本の姉妹染色分体がセントロメアで結合している。
生物の有糸分裂は、開口分裂と閉鎖分裂の2種類に大別される。
動物の開口分裂では、核膜が破壊されて染色体が分離される。
しかし、菌類では、染色体はそのままの核の中で分離され、これを閉鎖分裂と呼ぶ。
有糸分裂の段階とは？
有糸分裂は、大きく分けて前段階、中期段階、後期段階、終期段階の4つの段階で行われる。
分裂の前には間期があり、これは細胞が有糸分裂の準備のためにDNAをコピーする段階です。
複製された染色体は、間期で染色体凝縮によってしっかりと巻かれる。
また、そのセントロメアは、核分裂に重要なタンパク質の一種であるキネトコアに結合している。
細胞分裂に必要なタンパク質は間期で合成され、小器官を含む細胞構成要素はその数を増やしていく。
図1に有糸分裂の模式図を示す。
図1：細胞周期における有糸分裂の模式図
ステージ1：プロフェイズ
プリプロフェーズ
前駆期は、植物においてのみ、前駆期に先立って行われる。
前駆期には、高度に空胞化した植物の核が細胞の中央に移動する。
細胞質はフラグモソームと呼ばれる横長のシートによって、細胞分裂面に沿って2つに分けられる。
前駆期には、微小管とともにアクチンフィラメントの輪が形成され、将来の有糸分裂紡錘体の位置を示す前駆期バンドが形成される。
植物には、微小管の調整中心である中心体（centrosome）がない。
そのため、紡錘体は核の表面に形成され、独自に紡錘体装置を組み立てる。
紡錘体装置の形成により、核膜が破壊される。
プロフェイズ
前段階は、有糸分裂の核分裂の最初の段階と考えられている。
前段階では、核小体が消失する。
染色体はしっかりと巻き付き、紡錘体の形成が開始される。
染色体は2本の姉妹染色分体を含み、セントロメアで結合しているが、高倍率の光学顕微鏡で見ると、細く長い糸状の構造体として可視化される。
微小管の調整中心はセントロゾームです。
中心体は2つの中心核から構成されている。
核の近くには一対の中心体が現れ、その周囲をタンパク質繊維が取り囲んでいる。
図2: 初期分裂期
図2は、前駆期初期の細胞を蛍光色素で染色したものです。
緑色は非キネトコアと呼ばれる微小管で、核を中心に形成されており、核はこの時点で分解される。
凝縮している染色体は青色で示されています。
セントロメアは赤色で染色されています。
第2ステージ：メタフェース
プロメテオフェーズ
核膜は、分裂前期の核ラミンのリン酸化によって消失する。
リン酸化された核ラミンによって、核膜は小さな膜小胞に分解される。
核膜の崩壊により、微小管が核内に侵入する。
キネトコア微小管は、前中期分裂期後半に染色体セントロメアのキネトコアに付着する。
有糸分裂紡錘体の成長は、極性微小管の相互作用で行われる。
図3は染色された前中期分裂期初期の細胞です。
微小管は崩壊しつつある核に侵入し、動原体を探し、動原体に集合している。
：図3: 前葉期初期
メタフェース
キネトコアが中心核に位置した後、2本の中心核が微小管を収縮させて染色体を対極に引き寄せます。
メタフェースでは、この張力により、染色体は細胞の赤道面に整列する。
メタフェース期チェックポイントは、赤道板での染色体の均等な分配を保証する。
メタフェース期チェックポイントを通過しないと、アナフェース期には進めない。
図4は染色されたメタフェース細胞の例です。
2つの中心体は細胞の対極にあり、紡錘体装置を形成している。
図4: 染色したメタフェース細胞
メタフェース1とメタフェース2の違い
第3段階：分裂期
A期では、姉妹染色分体は、中心体から発生する引っ張り力によって分離され、2本の娘染色分体が形成される。
この娘染色体は、微小管がさらに収縮することで反対極に引っ張られる。
アナフェーズBでは、極性のある微小管が互いに押し合い、細胞を伸長させる。
染色体は分裂後期に最大に凝縮される。
核を形成するために分離される。
図5は染色された分裂期の細胞です。
染色体2本が動原体微小管に引き離され、さらに細胞が離れていく。
：図5：染色された分裂期細胞
第4ステージ：テロフェース
収縮した微小管が緩み、細胞がさらに伸長する。
2つの染色体セットが対極に位置する。
新しい核膜が形成され、親細胞の膜小胞が早期に崩壊して各染色体を囲む。
こうして、遺伝的に同一の2つの新しい核が出現する。
それぞれの核の中の染色体は、有糸分裂を完了させるために縮合される。
図6に染色されたテロフェース細胞を示す。
微小管が緩むと細胞が長くなる。
図6：テロフェース
概要
有糸分裂は真核生物の無性生殖の際に行われ、遺伝的に同一の2つの娘細胞を生み出す。
ゲノムのDNAは、有糸分裂期に入る前の間期で複製される。
複製されたDNAには、2本の姉妹染色分体が凝縮された形で含まれている。
細胞質内の小器官も、間期にはその数を増やす。
細胞の間期は、その後に有糸分裂期を経て、細胞の数を増やしていく。
分裂は主に、プロフェーズ、メタフェーズ、アナフェーズ、テロフェーズの4つの段階からなる。
前段階では、染色体が凝縮され、染色体となる。
この染色体は、紡錘体という器官によって、細胞内の赤道面に整列される。
染色体の動原体に結合しているキネトコア微小管は収縮し、動原体に張力を発生させて、2本の姉妹染色分体を一緒に保持します（アナフェーズ）。
この張力により、セントロメアの結合タンパク質複合体が切断され、2本の姉妹染色分体が分離され、2本の娘染色分体が作られる。
これらの娘染色体は、有糸分裂の最終段階であるテロファースにおいて、動原体微小管のさらなる収縮によって反対極に引き寄せられる。
M期が終了すると、親細胞は細胞質分裂を行い、遺伝的に同一の2つの細胞が分離される。
