小胞体とゴルジ体は、真核生物に見られる2つの膜結合型小器官です。
これらの小器官は共に密接に関連し、機能的に関連している。
小胞体とゴルジ体は、ともに細胞内膜系の構成要素です。
ライソゾームと小胞は、内膜系の他の構成要素です。
真核細胞には、粗面小胞体と滑面小胞体の2種類の小胞体が存在する。
リボソームは粗面小胞体と結合し、合成されたポリペプチド鎖を粗面小胞体へ輸送する。
粗面小胞体内では、タンパク質の翻訳後修飾が行われ、タンパク質が成熟する。
成熟したタンパク質はゴルジ装置に運ばれ、リソソーム、細胞膜、あるいは細胞外への分泌へと最終的な目的地へと運ばれる。
細胞外への分泌は、エキソサイトーシスによって行われる。
この記事では、以下のことを説明します。
- 小胞体とは
– 構造、機能 - ゴルジ体とは
– 構造・機能 - 小胞体とゴルジ体の関係
– 4.小胞体とゴルジ体の類似性
– 小胞体とゴルジ体の違い - 小胞体からゴルジ体へのタンパク質の輸送方法
小胞体とは？
小胞体は、真核生物が持つ小器官の一つで、扁平な膜状の袋が互いにつながっている。
これらの袋はチューブ状の構造をしており、これをシステルナと呼ぶ。
システナは、細胞の細胞骨格によって結合されている。
小胞体には、平滑小胞体と粗面小胞体の2種類があります。
ERの膜にリボソームが結合しているのは粗面小胞体のみです。
平滑小胞体は脂質の代謝に関与している。
粗面小胞体は、タンパク質合成の場となる。
ゴルジ体とは？
ゴルジ装置とは、真核細胞に存在するもう一つのオルガネラです。
ゴルジ体は、液体に満たされた4〜6個のシステインで構成されている。
ゴルジ体は、ペクチンやヘミセルロースなどの糖鎖を合成する場所です。
動物細胞の細胞外マトリックスに含まれるグリコサミノグリカンも、ゴルジ装置で合成される。
ゴルジ体には、シス面とトランス面の2つの面があることが知られている。
小胞体とゴルジ体の関係
小胞体とゴルジ体の類似点
小胞体とゴルジ体はともに、細胞の内膜系の形成に関与している。
小胞体とゴルジ体はともに細胞内膜の形成に関与しており、平らな膜でできた液体が詰まった袋「システルナ」から構成されている。
キズナは細胞の細胞骨格によって結合されている。
粗面小胞体は、細胞内のタンパク質合成の場を提供する。
リボソームは粗面小胞体の膜に結合している。
翻訳されたタンパク質は成熟のために小胞体へ輸送される。
これらのタンパク質は再びゴルジ装置に運ばれ、さらなる成熟と最終目的地への選別が行われる。
従って、タンパク質の成熟には小胞体とゴルジ体の両方が関与している。
新たに合成されたポリペプチド鎖は、小胞体内腔でシャペロンタンパク質と相互作用する。
分泌され、細胞表面へと向かうタンパク質は、ポリペプチド鎖中のシステイン残基の間でジスルフィド結合を形成することにより、立体構造を獲得する。
システイン残基間のジスルフィド結合の形成は、ERに存在するタンパク質ジスルフィドイソメラーゼによって促進される。
タンパク質が適切な立体構造を獲得すると、シャペロンタンパク質から解放される。
タンパク質に多糖鎖を付加するグリコシレーションも、ERで行われる。
通常、膜タンパク質や分泌タンパク質はグリコシル化される。
あるものは小胞体で、あるものはゴルジ体で糖鎖付加が行われる。
ERもゴルジ装置も輸送小胞を形成することができる。
ライソゾーム、細胞膜、分泌物へと向かうタンパク質は、COPII被覆輸送小胞と呼ばれる小さな輸送小胞によって、ERからゴルジ装置へと輸送される。
ゴルジ装置では、選別されたタンパク質を最終目的地に輸送するために、分泌小胞も形成される。
細胞の内膜系を図1に示す。
図1：細胞の内膜系
小胞体とゴルジ体の違い
小胞体のシステルナは互いに連結しており、細胞内の高分子の輸送を容易にしている。
一方、ゴルジ体のシステルナは、4～6個の小さなシステルナからなる。
これらは互いに連結していない。
しかし、ゴルジ体にはシス面とトランス面という2つの面が確認できる。
ゴルジ体では、シス型システインからトランス型システインへの物質の流れが方向性を持って観察される。
分泌小胞はシス面からゴルジ体に入り、トランス面から成熟・解離する。
ゴルジの両側に見られる管状およびシス管のネットワークをシスゴルジネットワーク（CGN）およびトランスゴルジネットワーク（TGN）と呼ぶ。
CGNからTGNへのタンパク質の輸送は、血管輸送と呼ばれる。
ゴルジ装置の構造を図2に示す。
ERとゴルジ装置は、細胞内の他の機能にも関与している。
平滑小胞体は脂質の代謝に関与している。
一方、ゴルジ装置はペクチンやヘミセルロースなどの糖鎖合成の場となる。
動物細胞の細胞外マトリックスに含まれるグリコサミノグリカンもゴルジ装置で合成される。
：図2 ゴルジ装置
タンパク質はどのようにして小胞体からゴルジ体に運ばれるのか？
翻訳されたタンパク質の多くは、小胞体、ゴルジ装置、リソソーム、細胞膜のいずれかに輸送される。
小胞体からゴルジ装置へ分泌され、他の場所へ運ばれる経路を生合成-分泌経路というが、この経路は、小胞体からゴルジ装置へ分泌されるタンパク質が、小胞体からゴルジ装置へ分泌され、他の場所へ運ばれる経路です。
これらのタンパク質は、粗面小胞体に結合しているリボソームによって合成される。
翻訳されたポリペプチド鎖は、ERに輸送される。
タンパク質のフォールディングとプロセシングはERの内部で行われる。
ゴルジ体は、ERからタンパク質を受け取る工場です。
ERの出口の根元にある。
小胞体から成熟したタンパク質はゴルジ装置に輸送される。
この輸送は、ERの出口部位から出てくるCOPII被覆輸送小胞という小さな小胞によって行われる。
COPII被覆輸送小胞は，ゴルジ体のシス面からシス小胞の膜と融合してゴルジ体に入る．その後、タンパク質はCGNに入り、順次TGNに輸送されながら、さらに成熟し、最終目的地へ向けて準備される。
ゴルジ装置内のタンパク質は、リソソーム、細胞膜、または細胞外環境へ分泌される。
成熟したタンパク質は、TGNから分泌小胞によってゴルジ体外に排出される。
結論
小胞体、ゴルジ体、リソソーム、分泌小胞を総称して、真核細胞の内膜系と呼ぶ。
小胞体には粗面、平滑面があります。
平滑小胞は脂質の代謝に関与する。
粗面小胞はリボソームを膜に結合させ、タンパク質の合成に関与している。
リボソームで合成されたタンパク質は、粗面小胞体に輸送される。
ERの中で、これらのタンパク質は翻訳後の修飾を受け、成熟する。
オリゴ糖でタグ付けされたタンパク質は、COPII被覆小胞という小さな輸送小胞を通して小胞体からゴルジ体へ輸送される。
これらのタンパク質はCGNによってゴルジ体に入り、TGNに運ばれ、最終的な目的地に輸送されるために選別される。
CGNからTGNへのタンパク質の輸送は、血管輸送と呼ばれる。
血管輸送中も、タンパク質はグリコシル化などの修飾を受ける。
選別されたタンパク質は、リソソーム、細胞膜に輸送されるか、細胞外に分泌される。
翻訳されたタンパク質がリボソームから小胞体を経てゴルジ装置へ輸送される経路を生合成-分泌経路というが、この経路は生合成と分泌を繰り返す。
米国国立医学図書館, 1970年1月1日. Web. 24 Apr. 2017.
2. Cooper, Geoffrey M. “The Golgi Apparatus”. The Cell: A Molecular Approach. 第2版. 米国国立医学図書館、1970年1月1日。
